夏夢麗1) ,朱旭峰 * 2) ,徐莉1) ,常華麗1) ,賈松海1) ,李雨1) ,楊麗麗1) ,王強3) 1) 河南自然博物館 ,河南鄭州 ,450016; 2) 國家自然博物館 ,北京 ,100050;3) 中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室 , 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 ,北京 ,100044
汝陽盆地是豫西地區的 一個中 — 新生代斷陷盆地 , 自 2006年以來發現了 一 個以巨型蜥腳類恐龍為 代表的恐龍動物群 。本文描述了近期發現于汝陽盆 地 下 白 堊 統 郝 嶺 組 中 的 若 干 恐 龍 蛋 蛋 殼 碎 片 。基 于 以 下 對 蛋 殼宏 觀 形 態 和 顯 微 特 征 的 分 析 , 這 些 蛋 殼 碎 片 可 以 歸 入 長 形 蛋 科 ( Elongatoolithidae) 的 長 形 蛋 屬 (Elongatoolithus) :蛋殼外表面具分散瘤點狀或線性脊狀的紋飾 ;蛋殼自內而外分為 錐 體 層 和 柱 狀 層 ,二 層 之 間 的 界線不清晰 ;錐體層中錐體排列緊密 ;柱狀層中具波 浪 狀 的 平 行 生 長 紋 。這 一 發 現 代 表 了 長 形 蛋 屬 在 早 白 堊 世 地 層中的首次記錄 ,進 一 步拓展了該蛋屬的地史和古 地 理 分 布 。 由 以 往 已 知 的 化 石 關 聯 推 測 , 這 些 蛋 殼 可 能 與 該 層 位中的竊蛋龍類如劉店洛陽龍(Luoyanggia liudianensis) 等具有 相 關 性 ,表 明 汝 陽 盆 地 在 早 白 堊 世 晚 期 具 有 適 宜 該類恐龍生存與繁殖的環境 。關鍵詞 :汝陽盆地 ;下白堊統 ;郝嶺組 ;恐龍蛋 ;長形蛋屬汝陽盆地自 2006年以來發現了 一 個以巨型蜥 腳類恐 龍 為 代 表 的 、屬 種 豐 富 的 恐 龍 動 物 群 ( Lü Junchangetal. , 2009) 。 在 該 動 物 群 中 , 已 命 名 有 蜥腳類 4種 ,包括世界上迄今為止發現的體腔最大 的 恐 龍 — 汝 陽 黃 河 巨 龍 ( Huanghetitan ruyangensis) (LüJunchangetal. ,2007) ,世界上最 大 的 恐 龍 之 一 巨 型 汝 陽 龍 ( Ruyangosaurus giganteus) (呂君昌等 ,2009) , 大型蜥腳類恐龍— 汝 陽 云 夢 龍 (Yunmenglong ruyangensis) ( Lü Junchangetal. ,2013) , 以 及 一 種 中 等 體 型 的 蜥 腳 類 恐 龍 — 史 家 溝 峴 山 龍 ( Xianshanosaurus shijiagouensis) (LüJunchangetal. ,2009) ;命名有 中國第一個有確鑿證據的結節龍類 — 洛陽中原龍 (Zhongyuansaurusluoyangensis) (徐 莉 等 , 2007) ; 命名 一 種 竊 蛋 龍 類 — 劉 店 洛 陽 龍 (Luoyanggia liudianensis) (LüJunchangetal. , 2009) 。 此 外 還 發現有 未 命 名 的 似 鳥 龍 類 ( LüJunchangetal. , 2009) 、棘 龍 類(LüJunchangetal. , 2009) 、鯊 齒 龍 類(LüJunchangetal. , 2016) 、禽 龍 類(張 逸 陽 等 ,2013) 以及可能的馳龍類化石(LüJunchangetal. , 2009) 。從恐龍動物群的組合面貌來看 ,其時代應為 早白堊世晚期至晚白堊世早期 ,結合微體古生物化 石證據 ,其時代進一 步被縮小至早白堊世晚期(徐莉 等 ,2012;王德有 ,2013) 。
汝陽盆地曾發現有恐龍蛋(徐莉等 ,2017) ,但尚 未有正式的分類描述 。2021年 ,本文作者在洛陽市 汝陽縣劉店 鎮 曹 家 村 郝 嶺 組 中 采 集 到 若 干 蛋 殼 碎 片 ,經切片鑒定后歸入長形蛋科(Elongatoolithidae) 長形蛋屬(Elongatoolithus) , 代 表 了 該 蛋 屬 在 早 白 堊世地層中的首次發現 ,本文予以記述 。
汝陽盆地是豫西地區的一個中 — 新生代斷陷盆 地 , 以往地質學界把汝陽盆地九店組以上的 一 套碎 屑巖系劃分為古近系陳宅溝組 、蟒川組 、石臺街組 。2006年以來 ,河南自然博物館在汝陽三屯 — 劉店 一 帶的原 “蟒川組 ”內發現了密集分布的恐龍化石 。徐 莉等(2012) 在該區開展了大比例尺地質填圖和剖面測制 ,綜合微體 、無脊椎動物和脊椎動物化石鑒定及 同位素測年 、穩定同位素 、地球化學 、巖石簿片等樣 品分 析 , 認 為 分 布 于 汝 陽 盆 地 中 部(上 店 — 劉 店 地 區) 的這套碎屑巖原 “陳宅溝組 、蟒川組 ”應該劃為白 堊系 ,新建白堊系下河東組 、郝嶺組 、上東溝組來代 表這一套含恐龍化石的碎屑巖系(圖 1) 。下河東組相 當 于 原 “陳 宅 溝 組 ”, 平 行 不 整 合 于九店組之上 ,下 部 以 紫 紅 色 復 成 分 礫 巖 為 主 , 中 部以淡紫 紅 色 礫 巖 為 主 , 夾 棕 紅 色 含 礫 泥 質 粉 砂 巖 、灰白色巖屑砂 巖 、砂 礫 巖 , 上 部 為 淡 紫 紅 色 、灰 綠色礫巖 與 紫 紅 色 泥 質 粉 砂 巖 、紫 紅 色 粉 砂 質 泥 巖互 層 。 郝 嶺 組 相 當 于 原 “蟒 川 組 ”的 中 下 部 , 整 合于下河 東 組 之 上 , 下 部 為 淡 紫 紅 色 礫 巖 與 棕 紅 色泥質粉砂巖互 層 , 夾 灰 白 色 巖 屑 砂 巖 , 中 部 為 綠 灰色礫巖 、砂礫巖 與 棕 紅 色 泥 質 粉 砂 巖 、粉 砂 質 泥 巖互層 ,夾棕黃色 巖 屑 砂 巖 、灰 色 、灰 綠 色 泥 巖 , 上 部為紫紅 、綠 灰 色 礫 巖 、黃 綠 色 巖 屑 砂 巖 與 紫 紅 色 泥質粉(細) 砂巖互層 ,夾灰白色砂礫巖 。 上東溝組 相當于原 “蟒川組 ”的上部 ,整合于郝嶺組之上 , 以棕 紅色泥質粉砂巖 、灰白色砂礫巖為主 ,夾含礫泥質粉 砂 巖 、礫 巖 , 與 上 覆 石 臺 街 組 呈 平 行 不 整 合 接 觸 。 (徐莉等 ,2017) 。徐莉等(2012) 在郝嶺組下部灰綠色粉砂質泥巖 和靠近恐龍化石層位附近的紫紅色粉砂質泥巖中采 集了大量的微體化石 ,獲得一些介形類 、孢粉類和輪藻類 。介形 類 主 要 屬 種 有 : Ziziphocypris costata, Ziziphocypris sp. ,Cyprideaunicostata,Cypridea concina, Cypridea sp. , Candona shangshuiensis, Candonaaurita,Candona sp. , Candoniella sp. , Darwinula leguminella, Darwinula Contracta, Eucyprisinfantilis,Eucyprisdebilis,多 數 分 子 為 早白堊世常見分子的組合特征化石 ; 蕨類植物孢子 以 Hsuisporites、Cicatricosisporites、Densoisporites 為優勢分子 ,裸子植物花粉以 Classopollis 占優勢 , 孢粉組 合 的 地 質 時 代 更 傾 向 于 早 白 堊 世 中 晚 期 ; 輪 藻 化 石 Clypeator-Flabellochara-Mesochara- Aclistochara 組 合 反 映 了 早 白 堊 世 中 晚 期 的 特 征 (朱紅衛等 ,2020) 。結合恐龍動物群的組合特征 ,郝 嶺組的地質時代大致為早白堊世晚期 。
汝陽盆地恐龍蛋發現于洛陽市汝陽縣劉店鎮曹 家村東巖郝嶺組(K1h) (圖 1b) ,野外僅發現恐龍蛋 殼 ,未發現完整的恐龍蛋 。蛋殼外表面紋飾清晰 ,棱 角分明(圖 2) , 磨蝕不顯著 , 表明為近原地埋藏 , 可 能為恐龍出殼后遺留的破碎蛋殼 。
首先對這些蛋殼樣品進行超聲波清洗 ,取保存 較好的 5片蛋殼進行硬組織學切片 。蛋殼被包埋在 EXAKT Technovit 7200 單 組 分 樹 脂 中 , 使 用 EXAKT300CP切 割 機 進 行 切 割 , 并 使 用 EXAKT400CS變速磨片機配合水磨砂紙磨至適合鏡下觀察 的厚度后拋光 。再使用偏光顯微鏡對制作完成的薄 片進行觀察和照相 ,使用 ImageJ軟件在顯微照片中 進行測量 。硬組織學切片的制作和觀察均在中國科 學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室完成 。
長形蛋科 Elongatoolithidae,Zhao,1975
長形蛋屬 Elongatoolithus,Zhao,1975
長形蛋未定種 Elongatoolithussp.
標本編號 室內編號為 N2032105-1(野外編號 為 RY210517-1) 的 4片蛋殼(其中 2片對應的切片 編號為 210607-4、5) ;室內編號為 N2032105-2(野外 蛋殼編號為 RY210518-1) 的 5片蛋殼(其中 3片對 應的切片編號為 210607-1、6、7) (圖 3) 。
產地及層位 河南省洛陽市汝陽縣劉店鎮曹家 村 ,下白堊統郝嶺組 。
描述 蛋 殼 呈 灰 黑 色 。 外 表 面 具 分 散 瘤 點 狀 (dispersituberculate;圖 2b、c、f、g、i) 或 線 性 脊 狀 紋飾(linearituberculate; 圖 2a、d、e、h) 。 蛋 殼 厚 度 較 薄 ,不含紋飾 的 厚 度 平 均 為 697 μm , 范 圍 為 595~ 782 μm ,含紋飾的厚 度 平 均 為 902 μm , 范 圍 為 834 ~ 965 μm。蛋殼由內而外分為錐體層和柱狀層 ,界 線不截然 。錐體層由 一 層緊密排列的錐體組成 ,厚 度平均為 124 μm ,范圍為 113~ 136 μm。柱狀層呈 馬賽克狀消光 ,具發達的平行生長紋 ,起伏與外表面 一致 。
根據分散瘤點狀紋飾和線性脊狀紋飾 、錐體層 和柱狀層的兩層結構 、平行起伏的生長紋等特征 ,這 些 蛋 殼 可 以 歸 入 長 形 蛋 類 ( 包 括 長 形 蛋 科 Elongatoolithidae 和 巨 型 長 形 蛋 科 Macroelongatoolithidae) (趙資奎 ,1975) 。在長形蛋 類中 ,現存 10個蛋屬 ,本次發現的這些蛋殼的錐體 層 與 柱 狀 層 界 線 不 截 然 , 不 同 于 巨 形 蛋 屬 (Macroolithus) ( 趙 資 奎 , 1975; Mikhailov, 1994) 、 巨 型 長 形 蛋 屬(Macroelongatoolithus) ( 王 強 等 ,2010b) 中錐體層與柱狀層之間的截然界線 ; 蛋殼紋 飾高 度 一 般 , 與 Trachoolithus( Mikhailov, 1994) 、 波紋 蛋 屬 (Undulatoolithus) (Wang Qianget al. , 2013) 中接近甚至大于蛋殼厚度(不含紋飾) 的紋飾 高 度 不 符 , 也 與 比 較 光 滑 的 南 雄 蛋 屬 (Nanhsiungoolithus) (趙 資 奎 , 1975) 顯 著 不 同 ; 柱 狀 層 生 長 紋 分 布 較 為 均 勻 , 與 黑 山 蛋 屬 (Heishanoolithus) (趙宏等 , 1999) 集中于蛋殼近 外 表面的生長紋不同 ,后者的蛋殼外表僅見分散瘤點 狀 紋 飾 , 且 瘤 點 一 般 較 其 他 長 形 蛋 類 較 細 ; Ellipsoolithus(Mohabey,1998) 的 紋 飾 也 為 分 散 瘤 點狀或線性脊狀 ,但分布明顯較其他蛋屬密集 ,難以 與本文標本比較 ;蛋殼殼單元結構不明顯 ,與保留明 顯殼單元 邊 界 的 網 紋 副 長 形 蛋(Paraelongatoolithus reticulatus) 不同 , 后 者 的 外 表 紋 飾 呈 網 狀 的 淺 脊 , 錐體較為寬圓 ,錐體層與柱狀層界線較為清晰(王強 等 , 2010a) , 也 可 以 此 與 之 區 分 ; 巨 型 紡 錘 蛋 屬 (Megafusoolithus) 是巨型長形蛋科的另 一 蛋屬 ,雖 然具有與本文標本相似的蛋殼結構(同樣與長形蛋 屬相似) ,但其蛋殼最小厚度也達到了 1. 45 mm(王 強等 ,2010b) , 較 本 文 標 本 超 出 過 多 。 根 據 以 上 對 比 ,這些蛋 殼 僅 與 長 形 蛋 屬(Elongatoolithus) 的 特 征較為吻合(趙資奎 , 1975) , 在該屬內 ,其蛋殼厚度 范圍與長形長形蛋(E. elongatus) 和大長形蛋(E. magnus) 的變異 范 圍 基 本 符 合(表 1) , 但 由 于 這 兩 個蛋種的差異主要體現在蛋體大小上 ,僅憑蛋殼特 征是無法區分的(趙資奎等 ,2015) ,在缺少完整蛋體的情況下 ,暫不便將本文標本歸入任一蛋種 。汝陽發現的這批蛋殼標本的保存狀況整體較 好 ,蛋殼近外表面結構較為完整 ,但在錐體層完整程 度上略有差異 ,其中編號為 210607-6、7的徑切面切 片(圖 3c、d) 中 觀 察 到 的 錐 體 結 構 較 為 完 整 。 紋 飾 的定向性在不同蛋殼標本上具有些微差異 , 反映了 蛋殼在蛋體上位置的不同 , 這 一 現象在長形蛋類中 較為常見 ,分散瘤點狀紋飾常出現在蛋體兩端 , 向蛋 體 中 部 逐 漸 過 渡 為 線 性 脊 狀 紋 飾 ( Mikhailov, 1997) 。紋飾相對高度的不同可能因蛋殼位置和切 片位置不同而受到影響 ,如 210607-4的徑切面切片 (圖 3e) 中觀察到的蛋殼厚度無紋飾厚度相對較高 , 而紋飾高度較低 ,可能代表其為靠近蛋的端部位置 的蛋殼 ,而其余幾片蛋殼結合其外表紋飾的特征 ,也 可大體判斷為來自于蛋體上的不同位置(圖 4) 。長形蛋類的分布較廣 ,是亞洲和北美洲的白堊 紀陸相地層中較為常見的蛋化石類型(Wang Qiang etal. ,2013;Simonetal. , 2019) , 主 要 發 現 于 晚 白 堊世地 層 中 , 此 前 僅 有 中 國 遼 寧 省 的 常 氏 黑 山 蛋 (Heishanoolithuschangii) (趙宏和趙資奎 , 1999) , 蒙 古 南 戈 壁 地 區 的 Macroolithus mutabilis ( Mikhailov, 1994) 以 及 美 國 猶 他 州 的 Macroelontaoolithus carlylei( Zelenitsky et al. , 2000) 曾 報 道 產 于 早 白 堊 世 地 層 中 。 長 形 蛋 屬 (Elongatoolithus) 于早白堊世地層中尚未發現 。此 次在 河 南 省 汝 陽 地 區 下 白 堊 統 中 發 現 長 形 蛋 屬 (Elongatoolithus) 的蛋 殼 碎 片 尚 屬 首 次 , 拓 展 了 該蛋屬的地史和古地理分布范圍 。根據已有的化石發現 ,長形蛋類被認為是屬于 竊 蛋 龍 類 或 與 其 親 緣 關 系 相 近 的 恐 龍 所 產 (Varricchioetal.,2004;王強等 ,2010; Pu Hanyonget al.,2017) 。汝陽盆地下白堊統郝嶺組中發現有屬竊 蛋龍 類 的 劉 店 洛 陽 龍 (Luoyanggia liudianensis) (LüJunchangetal. , 2009) , 是 這 些 蛋 可 能 的 產 蛋 者 。這也表明早白堊世晚期的汝陽盆地的環境對此 類恐龍的生存與繁殖是較為理想的 。
(1) 本次在汝陽盆地中發現的若干蛋殼可歸入 長形蛋屬未定種(Elongatoolithussp. ) 。
(2) 該批材料代表了長形蛋屬(Elongatoolithus) 在下白堊統中的首次記錄 。
(3) 豐富的恐龍骨骼與新發現的蛋殼表明 ,早白 堊世晚期汝陽盆地的環境不僅適宜竊蛋龍類等恐龍 的生存 ,對其繁殖也十分有利 。
致謝 : 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 尤海魯與劉永紅在野外采集了標本 ,劉永紅完成了 蛋殼的顯微結構切片與顯微照相 ,本文作者在此 一 并表示感謝 。
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