盛家瑔1 畢順東1, 2 李 茜3
1 云南大學生命科學學院脊椎動物演化研究中心, 昆明 650500, 中國;
2 賓夕法尼亞印第安納大學生物學系, 印第安納 15705, 美國;
3 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所, 中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室, 北京 100044, 中國
本文描述了產自河南澠池河堤組任村段上部化石層中的鬣貓類新材料, 并創建了澠池東方翼齒獸Orienspterodon mianchiensis sp. nov.。其與屬型種O. dahkoensis主要區別在于: p4三個主尖排列于一條線上, 下跟座中下次尖明顯; 下臼齒均存在更為清晰的下后尖, 下原尖與下前尖舌側側扁, 下三角座從m1—m3依次增大;m1—m2中下跟座更為發育、開闊, m3下跟座較為退化?；跇藴守惾~斯的系統發育研究, “全兼容”樹中顯示O.mianchiensis與O. dahkoensis為姐妹群, Orienspterodon歸屬于鬣貓亞科(Hyainailourinae)中。根據下裂齒平均長度的回歸分析, 重建Orienspterodon的體重約為155—174 kg。根據牙齒測量數據,并結合牙齒表面釉質結構的顯微特征, 推斷O. mianchiensis的飲食中肉類成份占據絕對優勢, 其并不具備大量食骨的能力。盛家瑔, 畢順東, 李茜, 2024.
河南澠池中始新世鬣貓類新材料. 古生物學報,
63(3): 000–000.
DOI:10.19800/j.cnki.aps.2024004
收稿日期: 2024-02-04; 國家自然科學基金(42072023)資助；通訊作者: 李茜, 研究員, 來源：中國知網肉齒類(Creodonta)是新生代一類原始的肉食性哺乳動物, 它們在歐洲、北美以及非洲都有豐富的記載, 相比之下中國發現的材料普遍保存零碎,數量和種類都比較少。在我國河南(周明鎮, 1975;高玉, 1976; 徐余瑄等, 1979; 童永生和雷奕振,1986; Young, 1937)和內蒙古(黃學詩, 1993; 黃學詩和朱寶成, 2002; Granger, 1938; Lange-Badré and Dashzeveg, 1989)的發現相對豐富。除此以外, 在山西(劉麗萍和黃學詩, 2002)、甘肅(Wang et al.,2005)、山東(Young and Bien, 1935; Tong and Wang,1998)、云南(周明鎮, 1975)和廣東(Averianov et al.,2023)也有肉齒類化石材料偶爾被發現。肉齒目一詞曾被廣泛使用(Holroyd, 1999; Egi et al., 2007; Lewis and Morlo, 2010), 主要攬括了鬣齒獸類(Hyaenodontids)和銳鬣獸類(Oxyaenids)兩大類群(McKenna and Bell, 1997)。然而當代越來越多的系統發育研究表明肉齒類并非單系類群,鬣齒獸類和銳鬣獸類這兩大類群可能存在獨立的進化起源。因此, 傳統意義上的肉齒目由鬣齒獸目(Hyaenodonta)和銳鬣獸目(Oxyaenodonta)取代的主張漸趨盛行。根據最新的系統發育分析可得知, 鬣齒獸目(Hyaenodonta)主要包含鬣齒獸類和鬣貓類兩大類(Borths et al., 2016; Solé and Mennecart, 2019; Solé et al., 2020, 2021; Averianov et al., 2023)。鬣貓類在非洲始新統、漸新統及中新統的地層中相當普遍。在中國已知的鬣貓類僅有兩類: 一個是來自云南路南盆地大可鄉的大可東方翼齒獸(Orienspterodon dahkoensis) (Egi et al., 2007); 另外一個是來自廣東茂名盆地的奇異茂犬(Maocyon peregrinus)(Averianov et al., 2023)。本文報道了發現于我國河南澠池上河村的新材料, 詳細的形態研究和系統發育分析表明它應歸屬于鬣貓類, 代表了東方翼齒獸的一個新種?；谘例X的形態、顯微結構以及測量數據, 本文也對它的體重和食性進行了分析和重建, 為深入了解東方翼齒獸提供了多方面的信息。本文的化石材料是二十世紀九十年代由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所童永生等人采集, 化石發現于我國河南省澠池縣上河村南約500m之處。垣曲盆地為一小型斷陷沉積盆地(雷奕振1981; 黃學詩等, 1998, 2001), 它的大部分位于山西省垣曲縣境內, 而南端有一部分出現于河南澠池縣境內(童永生, 1997)。自從1916年瑞典科學家安特生于垣曲寨里村附近發現始新世哺乳動物化石以來, 地質古生物學者對該盆地已開展了多次研究(童永生, 1997;黃學詩等, 1998), 所發現的哺乳動物化石早已成為我國古近紀哺乳動物群的重要組成部分。該盆地內出露的始新世地層屬于河堤組, 自上而下包括寨里段、任村段及峪里段, 含有十分豐富的化石(周明鎮等, 1973), 其中就包括了若干鬣齒獸類化石材料。據黃學詩等(2001)記載, 寨里段發現垣曲鬣齒獸(Hyaenodon yuanchuensis); 峪里段發現莫里斯原翼齒獸(Propterodon morrisi, 據Zack (2019)伊爾丁原翼齒獸Propterodon irdinensis為P. morrisi的同物異名)及童氏原翼齒獸(Propterodon tongi); 任村段僅有周明鎮(1975)報道的一枚單顆牙齒, 該化石曾被Egi等(2007)歸入大可東方翼齒獸(Orienspterodon dahkoensis), 而在本次研究中認為這枚牙齒與本文中的新材料特征一致、應當屬于同一種類。本文中描述的新材料也是來自于河堤組任村段, 童永生(1997)曾對這一地區的嚙齒類、兔形類等小哺乳動物化石進行過詳細的研究, 除此外該動物群還有奇蹄類、偶蹄類等類群的記錄。根據哺乳動物群的組成(童永生, 1997; 黃學詩和王景文, 2001; 黃學詩, 2002)及最新的地層對比該層位年齡大致相當于中國古近系中的沙拉木倫階(王元青等, 2021)。牙齒解剖學術語依據Rana等(2015), 中文譯名依據周明鎮等(1975)。牙齒測量方法參照Gingerich和Deutsch (1989), 使用游標卡尺采集牙齒近遠端長度及頰舌側寬度等數據(精度為0.01 mm)。系統發育分析使用Averianov等(2023)的特征矩陣, 最終矩陣共有107個分類單元, 156個特征,極性的設置遵循Solé等(2021) (詳見附件A)。系統發育分析采用的是標準貝葉斯系統發育分析, 運行分析采用MrBayes 3.2.7 程序(Ronquist et al.,2012)。體重的推算與重建研究根據經驗回歸方程:Log10 (P)=[3.5104×Log10 (ΣM)/3)]-2.6469其中P為估計的體重(kg), ΣM為三個下臼齒長度(mm)之和(Morlo, 1999)。食性的分析在此采用了多種方法: (1)遵循Solé和Mennecart (2019)依據牙齒測量的指標對其進行食性分析; (2)通過對其牙齒顯微結構的觀察以及牙齒釉質結構的分析: 在SteREO Discovery V. 20體視顯微鏡下觀察和記錄牙齒表面的施氏明暗帶(HSB)并分析牙齒的顯微結構(參閱Tseng, 2012); (3)選取一顆單獨的左側m2進行牙齒釉質結構的分析。用于釉質結構分析的切片制作和方法如下:首先用甲基丙烯酸乙二醇酯樹脂對選取標本進行包埋。根據其在下頜上的位置進行定向, 分別作縱向和橫向切割。用EXAKT 400CS自動磨片機細磨并進行拋光, 再用0.1 mol/L磷酸溶液蝕刻70秒, 然后在清水中漂洗, 室溫干燥過夜后用SC7260離子濺射儀鍍金。最后在EVO MA25掃描電子顯微鏡下觀察牙齒釉質結構的形態特征。
機構簡稱: IVPP — — Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所。IVPP V即指IVPP的館藏編號。PGM— —Beijing Geological Museum, Beijing, China, 原北京地質博物館現中國地質博物館。PGM-V即指PGM的館藏編號。NMMP-KU——National Museum of Myanmar, in Paleontology,specimen numbers serially catalogued by Kyoto University, 緬甸國家博物館收藏但由日本京都大學編號的古生物標本。
牙齒測量及形態簡稱: L——anteroposterior length, 前后長度。W——buccolingual width, 頰舌寬度。H——height of the dental crown, 齒冠高度。trgL——trigonid length, 下三角座長度。trgW——trigonid width, 下三角座寬度。talL—— taloned length, 下跟座長度。talW——talonid width, 下跟座寬度。EDJ——Enamel dentin junction, 釉—齒質界面。
鬣齒獸目 Order Hyaenodonta Van Valen, 1967
鬣貓超科 Superfamily Hyainailouroidea Pilgrim,1932
鬣貓科 Family Hyainailouridae Pilgrim, 1932
鬣貓亞科 Subfamily Hyainailourinae Pilgrim,1932
東方翼齒獸屬 Genus Orienspterodon Egi et al.,2007
澠池東方翼齒獸 Orienspterodon mianchiensis sp. nov.
urn:lsid:zoobank.org:pub:A0043983-9107-4275-8DFF-18531DFD26F5 1975 Pterodon cf. dahkoensis, Chow, p. 166, pls. I.2.2007 Orienspterodon dahkoensis (m3) Egi et al., p. 771, fig. 1.
正型標本 攜p4—m3 的右下頜 (IVPPV31725.1) (圖1-A)。
歸入標本 左下頜骨, 攜m1和m3的齒根、下三角座部分破損的m2(V31725.2); 左m2(V31725.3); 右m2 (V31725.4)。
產地及時代 河南省澠池縣上河村南約500 m,河堤組任村段上化石層, 中始新世, 沙拉木倫期。
測量 見表1。
特征 p4上存在小的下前尖, 下原尖明顯高于下前尖, 下跟座僅有大的下次尖, 三個主尖排列于一條線上, 頰舌側齒帶發育; 下臼齒的下三角座從前到后有依次增大的特點, 下原尖與下前尖舌側側扁, 下前尖頰側發育有清晰的前外棱,齒帶不及p4, 下跟座明顯比下三角座矮、短、窄;m2—3下前尖和下原尖幾乎等長, 且均存在清晰的下后尖; m1和m3的下跟座雙尖, 下次尖明顯比下內尖發育; m3下跟座較m1—2中的退化。
種名來源 種名源自正型標本產地所在縣——澠池(Mianchi)。
描述 下頜骨的水平支下緣較為平直, 在m3處的左、右下頜高度分別為53.81 mm、49.82 mm。左下頜骨保存有部分咬肌窩前脊, 相對于水平支呈45°角, 咬肌窩較深, 它的前緣延伸到m3下跟座下方。p4—m3排列緊湊。m1—3依次增大, 尤其是下三角座長度遞增明顯(圖1, 2)。
p4整體保存很好, 雙齒根, 牙釉質較厚, 表面有褶皺。下前尖、下原尖與下次尖均在一條線上。p4中最大的尖為下原尖, 粗壯、錐狀, 頂部略微磨損。位于下原尖前端基部存在一個小的、圓錐狀的下前尖, 緊貼下前尖的前舌側有一低矮、但明顯的小尖膨出, 無下后尖。下前尖與下原尖通過下原尖前棱相連, 下原尖前棱呈現出向前微突的弧形,從下原尖出發的一縱向的下原尖后棱向后延伸至下次尖的前棱并與之相連。下跟座中最大的尖為下次尖, 發育良好, 錐狀; 下次尖高度超過下原尖的1/3。下次小尖略微隆起、位于下次尖的后舌側。下內尖不明顯。牙冠基部被明顯、連續的齒帶包圍。m1下原尖與下前尖的頂部破損, 但相對位置仍清晰可辨, 下原尖后舌側存在一個低矮的下后尖, 明顯比下原尖和下前尖小。下跟座保存相對完整, 其中明顯存在下次尖、下內尖, 二者均呈脊形。橫向的下后棱連接下次尖與下內尖, 舌側有較為明顯的下內尖前棱。m2保存較好, 比m1長。m2下三角座明顯比下跟座長、寬, 下跟座高度不足下三角座的1/2。m2的下三角座明顯長, 其長度約為牙齒整體長度的68% (見表2)。下三角座上下原尖為最高的尖, 下前尖位于下原尖前舌側、比下原尖略低, 兩尖發育均呈裂葉的形態, 舌側面有些側扁、而頰側面向外膨出明顯。下原尖的后舌側有一個不大但很明顯的下后尖。下原尖和下前尖都有發育的前、后棱, 其中下前尖后棱與下原尖前棱在磨蝕較淺的標本中二者并未連接、有淺溝相隔(V31725.4), 磨蝕較深后兩棱連接(V31725.1)。下前尖裂葉的前頰側發育有明顯的前外棱。下原尖后棱向后舌側延伸、連接低矮的下后尖。下跟座保存完整, 有高度相當的下次尖、下次小尖以及下內尖, 下次尖最大、下內尖最小, 其中下次尖和下內尖均向前、向后發出低矮的棱脊, 圍繞形成發育的下跟凹。有低矮的齒帶存在,不如p4中的發育。m3的基本特征與m2相似, 下三角座的下前尖和下原尖較m2更為發育, 下三角座長度進一步增加, 其長度約為牙齒整體長度的81%。下原尖與下前尖之間的裂凹比m2中更為明顯。下跟座中頰側的下次尖比舌側下內尖發育, 在m3中無下次小尖, 下跟凹不如m1—2中的開闊。齒帶不明顯。V31725.3和V31725.4為單獨保存的兩顆頰齒,現均歸為m2。V31725.4下跟座較為開闊, 有下次尖、下次小尖以及下內尖, 與V31725.1中m2的下跟座形態一致; 另外其大小也與V31725.1和V31725.2中的m2相接近。V31725.3頰側破損, 但下跟座中下內尖、下次小尖仍可辨; 雖然這枚牙齒顯得較大,但其下三角座的發育程度、即下三角座長度與牙齒整體長度的比值與V31725.1中m2的比值更為接近;另外, 其下跟座的后方有磨蝕面, 很可能是與后面牙齒的接觸面。綜上, V31725.3也被歸為m2。比較與討論 該標本下臼齒的下前尖位于下原尖的前舌側、且低于下原尖, 兩尖長度幾乎相等; m1—3的下跟座小, m3的下跟座相較m1—2的略微退化; 下臼齒上有清晰的前外棱。以上這些特征表明其更接近于鬣貓類。除此外, 新標本又表現出p4下原尖發育, 存在小的下前尖, 下跟座上有大的下次尖, 牙冠基部被明顯、連續的齒帶包圍;下臼齒中均存在雖小但是很明顯的下后尖等特征。這些特征表明, 新標本在已知的鬣貓類中與東方翼齒獸屬(Orienspterodon)最為接近, 可歸入其中。周明鎮(1975)描述了發現于云南路南盆地中始新統路美邑組上部的一個帶p2—m3的右側下頜骨, 并基于該材料建立了“Pterodon” dahkoensis,另一單獨采自河南澠池任村段上化石層5314地點的一顆未編號的單獨下臼齒, 將其鑒定為m2, 并歸為“Pterodon cf. dahkoensis”, 但是文章中對這些標本的描述非常的簡單。隨后, 在緬甸邦唐組發現了更為豐富的化石材料, 除了下頜材料外還有部分上頜的碎段, 盡管保存很差但仍然提供了寶貴的上牙信息。Egi等(2007)認為邦唐組材料與路南盆地的“Pterodon” dahkoensis及澠池任村段單獨的下臼齒相同, 但基于下三角座大小及下跟座與下三角座之間的比例, 認為這顆單獨下臼齒不是m2而是m3。同時Egi 等(2007) 認為它們不應歸于Pterodon, 因其相對于典型的Pterodon有較為明顯的區別, 如m3的下跟座較m1—2的下跟座略為退化, p2—3不存在下前尖, P3雙齒根, M1的前尖和后尖有融合的特點, 因此建立新屬Orienspterodon,將以上材料均修訂為Orienspterodon dahkoensis。鑒于周明鎮(1975)只對Orienspterodon dahkoensis做了概述性的描述, 本次研究中作者到收藏正型標本的中國地質博物館進行了標本的直接觀察和對比。通過對比發現任村的新材料V31725與路南盆地發現的正模PGM-V 1297 (周明鎮,1975)之間除了前文提到的諸多相似特征之外, 仍有較為明顯的差別(圖3), 如1) 兩者p4形態差異明顯, 首先下原尖前棱形態不同, 該棱在任村V31725.1的p4中為略向前方膨出的弧形, 而在路南標本PGM-V 1297中為直線型、沒有向前膨出的特點。其次, 下前尖、下原尖和下次尖三個尖的排列位置不同, V31725.1中三個尖在一條線上; 而PGM-V 1297中下前尖明顯位于舌側, 下次尖更靠近頰側, 這也使得其下跟座更寬。通過測量, 兩個p4的下三角座寬度相當, 但是其下三角座長度在V31725.1中明顯更長(表1)。近來, 在鬣狗類的研究中認為p4中下前尖的位置、下原尖前棱的形態以及下三角座的相對長度都是重要的鑒定特征, 同時這些特征與其食性有一定的相關性(Werdelin and Solounias, 1991; Turner et al., 2008), 任村新標本和路南標本之間的這些區別可能也代表了二者在食性上存在一些差異。2) V31725中m1—3均存在明顯的下后尖, 而路南標本m1—2上未見下后尖、m3上只存在非常小的類似牙釉質褶皺形成的下后尖殘跡。此外, m2—3的下原尖和下前尖在V31725中舌側膨出的程度遠不及頰側, 在PGM-V 1297中向頰側、舌側膨出程度相當, 因此在PGM-V 1297中這兩個尖顯得更為膨大。3)下臼齒下跟座的形態不同, 任村V31725中m1下跟座長、寬發育相當, m2中長略小于寬; 而路南PGM-V 1297 中m1—2的下跟座寬、短, 因此使其m1—2中下跟座不如任村新材料中的開闊, 從兩個地點不同下臼齒下跟座長度和寬度的比值(talL/talW)能清晰看出以上區別(見表2) ; 4)新材料中m3下跟座不如PGM-V 1297中的發育, 僅有下次尖和下內尖, 而PGM-V 1297下跟座表現為三尖, 包括下次尖、下次小尖及下內尖; 5）新材料中下三角座的長度從m1—3依次增加, 從下三角座與下跟座長度之比(trgL/talL)以及與牙齒整體長度之比(trgL/L)均能看出其在下臼齒上依次增加的趨勢; 而路南標本中沒有呈現出該趨勢(見表2)。
中國任村新材料與緬甸邦唐材料中的NMMP-KU 0261和NMMP-KU 0262 (Egi et al.,2007)進行對比, 發現二者之間也存在一些差異。任村新材料中m1—3上的下后尖表現為清晰的尖,而NMMP-KU 0262的m1—2上的下后尖更加退化,表現為略微隆起的脊或褶皺的形態; V31725的p4下跟座上未見下內尖, 下次小尖僅為一略微的小突起, 而Egi等(2007)的描述中NMMP-KU 0261的p4下跟座上包括下次尖、下次小尖、下內尖。邦唐地點的下臼齒保存都不完整, 下跟座部分基本沒有保存, 因此難以與任村新材料進行更為具體的測量對比。此外, 緬甸邦唐材料與正模PGM-V1297之間的區別也值得關注, 比如邦唐標本中p4的下原尖前脊呈弧形、m1中下三角座在整個牙齒中的長度占比不及正型等。邦唐保存較好的材料多為前臼齒, 能直接與正型對比的部分有限, 因此邦唐材料歸入Orienspterodon dahkoensis中是否合適可能還需要更多研究。另外, 周明鎮(1975)也曾提到發現于河南澠池任村的單獨下臼齒其下后尖要比路南標本中的更為發達, 最初只是基于其大小和材料的稀少而將其暫定為“Pterodon cf. dahkoensis”。這枚牙齒雖然隨后被Egi等(2007)歸入到Orienspterodon dahkoensis中?，F隨著任村段新材料的發現, 可見較為明顯、呈尖狀的下后尖這一特征在任村的標本中是穩定存在的。根據以上對比討論, 除了下后尖的不同以外, 任村標本下臼齒中下原尖與下前尖舌側側扁的特點, 以及下跟座的形態、大小, 下三角座的發育趨勢都與路南標本有明顯的差異, 因此筆者認為任村的材料應代表一新種。故建立新種澠池東方翼齒獸Orienspterodon mianchiensis, 并將周明鎮(1975)文章中描述的發現于任村(5314地點)的下臼齒歸入其中。系統發育分析 東方翼齒獸屬(Orienspterodon)在建立之初因其相比其他鬣齒獸科(Hyaenodontidae)成員(如原靈貓類Proviverrines), 與鬣貓亞科(Hyainailourinae)更為接近, 因此被歸入鬣齒獸科鬣貓亞科(Egi et al., 2007), 但對這一類群分類位置的判斷主要是根據特征進行的推斷, 并沒有展開系統發育分析的工作。近來關于整個肉齒類高階元分類的討論非常多, Van Valen (1967)曾提出“Creodonta”可能存在兩個獨立的進化起源, 并提出鬣齒獸亞目(Hyaenodonta) 和銳鬣獸亞目(Oxyaenodonta)兩個分類單元。后來有些學者將以上兩個亞目提升至目的水平, 鬣齒獸目(Hyaenodonta)和銳鬣獸目(Oxyaenodonta) (Morlo et al., 2014; Solé et al., 2015), 這些分類單元在近來的研究中已被廣泛的采用(Solé et al., 2015;Borths et al., 2016; Borths and Stevens, 2019; Solé and Mennecart, 2019; Solé et al., 2020, 2021)。2016年, Borths等人第一次采用貝葉斯的方法對鬣齒獸目(Hyaenodonta)做了相對全面的系統發育分析, 不僅采用了鬣貓科(Hyainailouridae), 同時還再次使用鬣貓超科(Hyainailouroidea)這一分支。隨后,不同的學者對鬣齒獸目也做過很多系統發育分析的工作。在眾多的系統發育分析中, 大可東方翼齒獸(Orienspterodon dahkoensis)的分類位置相對比較穩定, 均是歸屬于鬣貓科(Hyainailouridae), 分歧僅在于是否屬于鬣貓亞科(Hyainailourinae)(Borths et al., 2016; Borths and Stevens, 2019; Solé and Mennecart, 2019; Solé et al., 2020, 2021; Averianov et al., 2023)。本文沿用了Averianov 等(2023)的數據矩陣,但未將Pakakali rukwaensis包含在內, 因為該類的特征數量過少, 僅有8個特征。在該矩陣中增添了新種, 并對Orienspterodon dahkoensis的第46個特征進行修訂: 由3修訂為2, 因對其正型標本觀察發現m3存在褶狀或脊狀的退化下后尖。通過標準貝葉斯系統發育分析產生的“全兼容”樹(圖4), 顯示結果如下:
Orienspterodon mianchiensis和Orienspterodon dahkoensis互為姐妹關系, Orienspterodon是Hyainailourinae中最基干的成員。本次分析顯示了Hyainailouridae (PP = 61%) 和Hyainailourinae (PP =65%)都有較好的分支支持。本文中采用該系統發育分析的結果, 將Orienspterodon mianchiensis置于鬣貓亞科(Hyainailourinae)中?，F包括在鬣貓亞科(Hyainailourinae) 中的成員多數發現于非洲(Borths et al., 2016), 這些類群顯著的特點是下臼齒中沒有下后尖的出現(Borths and Stevens, 2019)。亞洲發現的Orienspterodon mianchiensis中下后尖雖小但是明顯, Orienspterodon dahkoensis 和Maocyon屬(Averianov et al., 2023)中下后尖不發育、或者呈退化的脊狀, 在系統發育樹上它們均位于Hyainailourinae的基干類群, 也顯示出鬣貓類下臼齒下后尖從有到無的演化過程。
5. 1 體重重建
東方翼齒獸相較我國其他地區發現的鬣貓類化石最為顯著的特征之一是個體很大。為了能夠更為準確的認識這類動物的個體大小, 本文對其進行了體重重建。Egi等(2007)曾利用單顆頰齒的長度和面積對Orienspterodon dahkoensis的體重進行評估, 其中依據m1、m2、m3單個頰齒的數據復其體重分別為26.8—28.3 kg、58.3—59 kg和99—119.7 kg; 同時依據頭后骨骼的大小比較, 作者認為依據m3復原得到的體重更為可靠。Morlo (1999)也曾建議估計“肉齒類”體重應使用三顆下裂齒平均長度值, 認為僅利用單顆牙齒數據可能會低估其體重。Morlo提出的體重復原方法在近年來鬣齒獸類的研究中多次被采用(Solé et al., 2015; Borths and Stevens, 2019; Solé and Mennecart, 2019; Solé et al., 2020, 2021)。近來Averianov等(2023)也用Egi等(2007)所提供的數據, 依據Morlo (1999)提供的方程評估了大可東方翼齒獸(Orienspterodon dahkoensis)的體重為89.73 kg。但Egi等(2007)提供的數據中單個m2的長度僅知下三角座的長度, 缺失下跟座長度, 因此帶來m1—3的長度之和偏小、進而明顯會低估其體重。本文中同樣采用Morlo(1999)的回歸方程:Log10(P)=[3.5104×Log10((ΣM)/3)]-2.6469依據本次研究中的Orienspterodon mianchiensis、以及對Orienspterodon dahkoensis正型標本的重新測量數據對該類動物的體重進行重建, 分別為154.55kg和173.52 kg (表3)。盡管在體重復原的研究中,采取不同的指標往往會帶來不同的體重結果, 但不管怎樣都顯示出Orienspterodon是體型非常大的一類肉食動物, 其也是目前為止在河南和山西發現的體型最大的鬣齒類。前人也對捕食者和獵物大小之間的關系進行過研究, Savage (1973) 通過計算偉鬣獸(Megistotherium)上下頜能夠開合的角度, 認為其能吞食一個長鼻目動物的肢體, 并用此來討論鬣貓類和獵物大小之間的關系。Carbone等(2007)對哺乳動物捕食策略及能量需求進行研究, 發現體重在25 kg以上的食肉動物通常會捕食等于或大于自身體重的獵物。
與澠池東方翼齒獸同期生活的哺乳動物種類也非常的豐富, 除了嚙齒類、兔形類和食蟲類等小哺乳動物外(童永生, 1997), 還有種類豐富的大型哺乳動物, 如奇蹄類中貘類、犀類和爪獸類(黃學詩和王景文, 2001; 黃學詩, 2002), 偶蹄類中的雙錐獸類、石炭獸類等都有化石記錄(黃學詩等, 2001) (動物群詳見附件C), 這些種類豐富、大小各異的食草動物很可能會成為澠池東方翼齒獸獵食的對象。
5. 2 食性分析
基于牙齒測量的指標可以對絕滅物種飲食類型進行區分。本文中遵循Solé和Mennecart (2019)對歐洲鬣齒類進行食性分析的方法, 他們改進了Van Valkenburgh (1988)運用現生食肉動物牙齒測量指標來推斷已絕滅的肉食動物食性的方法, 使其更加適用于肉齒類。在諸多的測量數據中, Van Valkenburgh (1988) 提出前臼齒相對大小(RPS,Relative Premolar Size)和裂葉相對長度(RBL, Relative Blade Length)這兩個指標對于食肉動物而言能夠更好的反映其攝食類型。其中RPS指最大下前臼齒的最大寬度與體重立方根的比值; RBL指沿著下臼齒頰緣測量的下三角座長度與該臼齒整體長度的比值, 通常在食肉目動物(Carnivora)中采用m1的數值, 在肉齒類中則更多的采用m3的數值、主要基于m3是肉齒類中最大且主要行使裂齒功能的特點(Friscia and Van Valkenburgh, 2010)。根據Orienspterodon dahkoensis和Orienspterodon mianchiensis 的齒列數據計算RPS 及RBL, Orienspterodon dahkoensis 的RPS 估計值約為2.46,RBL估計值約為0.81, Orienspterodon mianchiensis的RPS估計值約為2.16, RBL估計值約為0.82。Solé和Mennecart (2019)在對歐洲鬣齒類進行飲食類型分析時指出RBL低于0.7的鬣齒類是肉/非脊椎動物食用者(飲食中肉類只占50%—70%), RBL值大于0.7的鬣齒類可能是肉食者(飲食中肉類>70%)和肉/骨食用者(飲食中肉加骨>70%); 可能是嚴格的肉食鬣齒類的RPS值低于2.65, 而RPS值高于2.65的鬣齒類則屬于肉/骨食用者。將有關Orienspterodon的計算結果置于Solé和Mennecart (2019)歐洲鬣齒類食性分析的雙變量圖中可見, Orienspterodon為食用肉類占比大于70%(圖5)的飲食類型。這一推斷也符合Orienspterodon牙齒本身的一些結構特征。首先, Orienspterodon臼齒中下前尖裂葉和下原尖裂葉長度較長并呈刀片狀, 強烈退化的下后尖使得整個下跟座形態適于切割; 其次, 前臼齒或臼齒頂端廣泛磨蝕的形式, 被解釋為鬣齒類中食用骨骼的一些證據(Bastl et al., 2012; Solé et al., 2015), 據觀察Orienspterodon并沒有呈現出齒尖頂端大面積磨蝕的特點, 因此表明其飲食中食骨的成份并不多。
為了進一步探討Orienspterodon的食性, 本研究又對Orienspterodon mianchiensis的頰齒進行了顯微結構的分析。通常動物牙齒釉質結構中的施氏明暗帶需要經過特殊處理后方可在電子顯微鏡下觀察, 但對于一些個體較大、釉質較厚的肉食類可直接使用體視顯微鏡觀察到其牙齒釉質中的施氏明暗帶(Tseng, 2012)。肉齒類具有三種不同的施氏明暗帶(Stefen, 2010): 波形、銳角和Z字型明暗帶。這些明暗帶通常被認為與生物力學因素相關, 它們在水平方向上有一定的起伏、程度在三型中逐步遞增, Z字型明暗帶被認為是起源于波形明暗帶。在肉齒類演化過程中, Z字型明暗帶的增加, 被認為是與食骨飲食的高咬合力有關(Stefen, 1997)。在體視顯微鏡下對Orienspterodon mianchiensis的所有標本進行觀察, 其中V31725.1中的m3和V31725.4可直接觀測到較為明顯的施氏明暗帶。將整個齒冠大致分為頂端, 中間及底部三部分(圖6-A), 觀察結果如下: m2 (V31725.4)底部僅出現波形明暗帶, 波峰波谷角度大于140°, 整體的條帶表現得非常平緩, 如a、b及c (圖6-A1); 中部的條帶雖然平緩, 但其起伏相比于底部開始增大,一些區域波峰波谷角度為70°至140°, 開始出現銳角明暗帶, 但占主導仍是波形明暗帶(圖6-A2); 頂部條帶起伏明顯增強, 波峰波谷的角度大部分為70°—140°、有部分小于70°, 表明銳角明暗帶占主導, 但Z字型明暗帶亦有出現, 如用虛線圓圈所表示的位置(圖6-A3)。V31725.1中的m3, 直接觀察僅能看到其頂部的施氏明暗帶, 其特征為波形和銳角明暗帶同時出現, 其中銳角明暗帶占主導, Z字型明暗帶極少見(圖6-B1)。
此外, 本文對標本V31725.3 (一枚左側m2)進行了切片處理, 利用掃描電子顯微鏡對其牙釉質超微結構進行分析, 結果如下:V31725.3的縱切面(圖7-A–7-C): 釉質層總厚度約為897 μm, 釉柱截面形狀多為六邊形, 幾乎沒有圓形, 釉柱鞘基本為封閉, 釉柱內的晶體平行于釉柱長軸方向, 釉柱間質以幾乎相等的厚度包圍釉柱。每個帶中釉柱數量不定, 平均一個施氏明暗帶由10.5個釉柱組成, 施氏明暗帶明顯, 以10°—30°角傾斜于牙齒基部, 并從EDJ直接向外彎曲。
V31725.3的橫切面(圖7-D–7-F): 釉質層總厚度約為815 μm, 釉柱截面形狀為橢圓形至多邊形, 多為六邊形, 極少數圓形, 釉柱間質發育, 釉柱鞘更多為封閉, 以幾乎相等的厚度包圍釉柱, 少數開放的釉柱鞘, 釉柱間質晶體平行于釉柱層, 平均一個施氏明暗帶由9.3個釉柱組成。EDJ區域可以看到交叉的釉柱, 向外部條帶更加清晰, 施氏明暗帶之間的邊界在釉質外層上也比釉質內層上更為清晰。依據以上釉質切片中呈現出來的結構特點,如在較小的放大倍數下能看到波動較為平緩的明暗帶, 其釉質鞘多為封閉、而在具有Z字型明暗帶的肉齒類如Hyaenodon中釉質鞘為開口(Bastl et al., 2012), 本文認為澠池東方翼齒獸的釉質結構與波形和銳角明暗帶的特征更為接近。綜合上述所有關于食性的分析, Orienspterodon mianchiensis的食性很可能以肉類為主, 它的牙齒釉質結構分析指出其不具備大量食骨的能力。根據對河南澠池發現的新材料詳細的形態描述和對比, 將其歸入鬣貓類的東方翼齒獸屬中,并建立一新種澠池東方翼齒獸(Orienspterodon mianchiensis sp. nov.), 新種與屬型種Orienspterodon dahkoensis主要區別在于p4三個主尖排列于一條線上, 下跟座中下次尖發育; 下臼齒均存在更為清晰的下后尖, 下三角座從前到后依次增大,下原尖和下前尖舌側側扁; m1—2下跟座更為發育、開闊, m3下跟座較為退化。將新種納入到前人的矩陣中通過標準貝葉斯的方法對其進行系統發育研究, 結果顯示Orienspterodon mianchiensis與Orienspterodon dahkoensis為姐妹群, Orienspterodon歸屬于Hyainailourinae中?；诹妖X大小的回歸分析, 重建Orienspterodon 的體重約為155—174kg。根據牙齒測量數據的估計, 并結合牙齒表面釉質結構中的一些顯微特征推斷Orienspterodon mianchiensis的飲食中肉類成份占據絕對優勢, 其并不具備大量食骨的能力。
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